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5个引种美国红枫品种的光合特性比较

2023-06-01 来源:榕意旅游网
山东农业科学2016,48(12):48—53 DOI:10.14083/j.issn.1001—4942.2016.12.010 Shandong Agricultural Sciences 5个引种美国红枫品种的光合特性比较 韩义,韩彪,鲁仪增,刘德深,李文清 ,韩庆军,栗宁宁,解孝满 (山东省林木种质资源中心,山东济南摘250014) 要:对5个引种美国红枫品种净光合速率(Pn)日变化、有效光辐射(PAR)和CO:响应比较分析。结 果表明:‘白兰地’和‘冷峻’Pn日变化曲线呈非典型双峰型,二者光合效率和蒸腾速率较高,说明它们在强光 下光合效率较高;‘阿姆斯特朗’、‘夕阳红’和‘卓越’Pn日变化曲线呈典型双峰型,具有明显的午休现象,水 分缺失影响美国红枫光合日变化,因此日常管护要注意及时灌溉补水。光响应曲线和CO:响应曲线数据分 析表明:‘白兰地’和‘冷峻’光饱和点(1 066.80、1 037.41 mo1.ITI~・s )、co2饱和点(1 209.21、1 116.78 p ̄mol・m~・s )均高于其它三个品种,说明它们对强光的适应性好;‘阿姆斯特朗’和‘夕阳红’光呼吸 (6.150 7、6.719 9 moI.m~・s )强于其它三个品种,是它们适应强光的一种保护机制。5个引种美国红 枫品种中‘冷峻’、‘白兰地’对强光适应性好生长迅速,‘阿姆斯特朗’、‘夕阳红’和‘卓越’在栽培管护中应适 当遮阴以促进生长。 关键词:美国红枫;光合特性;光响应;co 响应;光合日变化 中图分类号:¥792.350.1 文献标识号:A 文章编号:1001—4942(2016)12—0048—05 Comparative Study on Photosynthetic Characteristics of Five Introduced Varieties of Acer rubrum Han Yi,Han Biao,Lu Yizeng,Liu Deshen,Li Wenqing ,Han Qingjun,Li Ningning,Xie Xiaoman (Shandong Center for Forest Tree Genetic Resources,Jinan 250014,China) Abstract The diurnal changes of photosynthesis,light response curves and CO2 response curves of five Acer rubrum varieties were compared and analyzed.The results showed that the diurnal changes of the net pho— tosynthetic rate(Pn)of Brandy and Acer xfreemanii Marmo displayed not typical double—peak curve,and their transpiration rate and photosynthetic eficiency were higher ifndicating their higher photosynthetic efficien— cy under strong light.The diurnal changes of Pn of Armstrong,Red Sunset and Somerset displayed typical double—peak curve,so they had obvious midday depression.The diurnal changes of Pn of Acer rubrum was influenced by water deficit significantly,SO the daily management should pay more attention to irrigation time— ly.The analysis of light response curve and CO2 response curve showed that both the light saturation point (1 066.80 and 1 037.41 Ixmol・m~・s )and the saturation intercellular CO2 concentration(1 209.21 and 1 116.78 LLm0l・mol )of Brandy and Acer×[reemanii Marmo were higher than those of the other three varieties,which showed better adaptability to bright light.The rate of photorespiration(6.1507 and 6.7199 m01.m~・s )of Armstrong and Red Sunset were better than that of the other three varieties,which is a protective mechanism for them adapt to bright light.Among the five Acer rubrum,Acer ̄freemanii Marmo and 收稿日期:2016—05—24 基金项目:山东省农业良种工程重大课题“林木种质资源收集保护与评价”[鲁农良字(2010)6号];山东(暖温带)珍稀濒危树种种 质资源保护与利用建设项目 作者简介:韩义(1987一),男,硕士,工程师,研究方向:林木种质资源收集、保护与利用。E—mail:hyybyq@163.con ¥通讯作者:李文清,男,研究员,研究方向:林木种质资源收集、保护与利用。E—mail:sdslmzzzyx@163.con 第l2期 韩义,等:5个引种美国红枫品种的光合特性比较 49 Brandywine had better adaptability to bright light and grew faster;Armstrong,Red Sunset and Somerset nee— ded shade protection to promote their growth. Keywords Acer nzbrttm;Photosynthetic characteristics;Light response;CO2 response;Diurnal change of Pn 美国红枫,学名红花槭(Acer rubrum L.),为 槭树科槭树属落叶大乔木,原产于美国东部的大 部分地区和加拿大,因其生长迅速,适应性强,秋 季色彩夺目,树冠整洁,被广泛应用于公园、小区、 街道绿化。美国红枫许多改良品种,如‘阿姆斯 特朗’(Armstrong)、‘卓越’(Somerset)、‘夕阳红’ (Red Sunset)等在我国北京、山东等地均有引种 栽培¨-2 J。目前对引种美国红枫的研究主要以栽 培和繁育为主,对其光合特性的研究报道较少。 光合作用是苗木生长过程中重要的生理指标之 一,是苗木生物量积累的重要来源途径,是决定苗 木长势优劣的主要因素 -4 J。研究不同品种美国 红枫在栽培地的光合特性,对筛选美国红枫适生 品种、提升园林利用效果及栽培养护都具有重要 意义 1材料与方法 1.1试验地概况 试验地点为山东省林木种质资源中心枣园库, 位于山东省章丘市枣园镇(117。33 E,36 ̄41 N),南依 泰沂山区北麓,北靠黄河冲积平原。整个枣园库 属山前冲积平原,土层深厚,大多超过120 cm,土 壤类型为褐土,中性至弱碱性。该库地处中纬度, 属暖温带大陆性季风气候。四季分明、雨热同季, 年平均降雨量628 mm。全年无霜期192 d,年平 均日照时数2 638.5 h_5 J。 1.2试验材料 供试的5个美国红枫品种为‘阿姆斯特朗’、 ‘夕阳红’、‘卓越’、‘冷峻’、‘白兰地’,均引种自 美国俄勒冈州,2006年5月定植于枣园库。株行 距1.5 m x2.0 m,统一水肥管理。 1.3试验方法 各项光合生理指标均采用LI一6400XT便携 式光合测定系统(Li—COR USA)测定,系统自动 记录净光合速率(Pn)等光合生理参数。测定时 间选在八月中下旬晴朗无风的天气,每个品种选 3株生长良好且长势基本一致的植株,作为3次 重复。测定时选择植株向阳面中部叶形完整、生 长健壮的成熟叶片,每个叶片测定3次,取平均 值。 1.3.1 光合日变化测定 测定时间为6:00— 18:00,每隔2 h测定一次。采用透明叶室,以空 气中CO:为气源,保持气路畅通,测定时保持叶 片自然着生角度和方向不变。 1.3.2光响应测定测定时间为9:00—11:00。 采用Li一6400—02B红蓝光源,光强在0~2 000 Ixmol・m~・s 范围设置由高到低为2 000、 1 800 1 600 1 400 1 2001 1 0001 8001 6001400 200、150、100、80、50、20、0 p ̄mol・m~・s 共16 个梯度。测定前先用1 000 t. ̄mol・m~・s 的光 强对所测叶片进行光诱导10~20 rain,CO 浓度 控制在400 I, ̄mol・tool~。 1.3.3 CO 响应测定测定时间为上午9:O0— 11:O0。采用Li一6400—02B红蓝光源,设置光强 为1 000 p,mol・m~・s~。选取与测定光响应相 同部位叶片,设定CO 浓度变化值为400、300、 2001150 100 70 50 0 400 400 600 800 1 000 1 200、1 500 p,mol・tool~,共l5个处理。 1.4数据处理 采用Microsoft Excel 2003和光合计算软件 4.1.1对数据进行分析和响应曲线的拟合。 1.4.1 光合作用对光响应曲线的拟合采用直 角双曲线的修正模型_6’ : Pn: x ×I-Rd; -卞’Y Pn…:d( 删):Rd; ’y T sP一 i ± 2 二 . … 一y - LCP: 。 二0【b 其中Pn为净光合速率,Pn 为最大净光合速率, LCP为光补偿点,LSP为光饱和点, 为表观光合 量子效率(AQY);Rd为暗呼吸速率;I为光合有 效辐射(PAR),p和 为修正系数。 1.4.2光合作用对CO,浓度响应曲线的拟合 50 山东农业科学 第48卷 采用直角双曲线的修正模型 : Pn=a x 1- bEi×ci—R ; Pn : ( ) 一R ; Cisat:—,/(b+c—)/b-1: ccP=—a-Rpc- ̄/( Rc -a)2-p4abRp————一。 其中Cisat为饱和胞间CO 浓度,CCP为CO:补 偿点,Rp为光呼吸速率,Ci为胞间CO:浓度,a 为初始羧化效率(无量纲),b和c为修正系数;其 他参数同上。 2结果与分析 2.1光合日变化 由图1可以看出,5个美国红枫品种中‘阿姆 斯特朗’、‘夕阳红’和‘卓越’光合日变化曲线呈 典型双峰型,其中‘阿姆斯特朗’和‘夕阳红’净光 合速率(Pn)的2个峰值均出现在8:O0和16:O0, ‘卓越’峰值出现在10:O0和16:00;‘白兰地’日 变化曲线呈不明显双峰型,中午12:O0其光合受 抑制但之后未形成明显峰值;‘冷峻’光合日变化 呈不对称双峰型,第一个峰值出现在12:O0,净光 合速率为9.655 9 Ixmol・m~・s~,随后净光合 速率迅速下降,在14:O0达到一个低谷,16:O0净 光合速率又小幅上升达到第二个峰值,此时净光 合速率为5.763 2 m01.1TI~・s~。5个美国红 枫品种整体光合速率大小表现为:‘冷峻’>‘白 兰地’>‘阿姆斯特朗’、‘夕阳红’>‘卓越’。  :入 菇毫 羹壹 一 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18: 图1净光合速率El变化 由图2可见,5个美国红枫品种胞间CO 浓 度日变化趋势相似,呈“w”型,早晨维持在较高 水平,随着光合速率增加胞间CO 浓度逐渐降 低,10:O0左右出现第一个低谷,之后浓度升高并 在12:00—14:O0达到一个小高峰,之后随光合速 率增加胞问CO:浓度又逐渐降低,在16:O0左右 出现第二个低谷,之后光合速率下降,胞间CO 浓度又呈升高趋势。 蕤 时刻 图2胞问CO 浓度日变化 图3为5个美国红枫品种蒸腾速率日变化情 况。其中‘阿姆斯特朗’、‘夕阳红’和‘卓越’蒸 腾速率在12:O0出现光合“午休”现象。‘白兰 地’、‘冷峻’蒸腾速率日变化与其净光合速率日 变化趋势相比更接近单峰型,一天中蒸腾速率先 升高后降低。图4为5个美国红枫品种气孔导度 日变化情况。由图4与图3可见,5个品种蒸腾 速率变化趋势与气孔导度相似,说明气孔导度直 接影响植株的蒸腾作用。 时刻 图3蒸腾速率日变化 O.16 0.14 0.t2 0.10 n 08 0.06 0,04 no2 0 8:O0 10:O0 12:00 14:00 16:00 18:O0 时刻 图4气子L导度Et变化 ‘阿姆斯特朗’、‘夕阳红’和‘卓越’的净光 合速率、蒸腾速率、气孔导度El变化趋势基本一 第l2期 韩义,等:5个引种美国红枫品种的光合特性比较 51 致,说明造成三者“午休”现象的主要原因是气孔 关闭直接影响了光合作用的进行;‘白兰地’、‘冷 峻’的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度均在 12:OO左右维持在较高水平,在其光合受抑制(分 别在12:OO和14:OO)时,气孔导度虽有所下降但 未形成低谷,说明二者对高温和强光照有较好的 适应性。 2.2光响应曲线 由图5可以看出,光合有效辐射为O~400 /.Lmol・rn~・s 时,5个美国红枫品种净光合速 率随光合有效辐射的增强均呈上升趋势;光合有 效辐射为400~1 OOO txmol・m~・s 时,5个品 种的净光合速率增长缓慢直至趋于平稳。 图5 5个美国红枫品种的光响应曲线 利用直角双曲线修正模型计算光响应曲线各 项参数见表1,5个红枫品种拟合系数均大于 O.99,说明光响应曲线拟合非常好。表观量子效 率仅(AYQ)表现为:‘夕阳红’>‘阿姆斯特朗’> ‘冷峻’>‘白兰地’>‘卓越’,d越大表示植物利 用弱光的效率越高。最大净光合速率Pn…表现 为:‘冷峻’>‘白兰地’>‘阿姆斯特朗’>‘夕阳 红’>‘卓越’,Pn 越高说明在饱和光强下,植 物能积累越多的有机物。光饱和点LSP表现为: ‘冷峻’>‘白兰地’>‘夕阳红’>‘卓越’>‘阿 姆斯特朗’,光饱和点值越大说明植物对强光的 表1 光响应曲线参数 名称 ct(AYQ)Pn…LSP LCP R 拟合系数 阿姆斯特朗 0.0922 5.9523 804.31 11.9067 0.9706 0.995 自兰地 0.0777 7.7030 1066.80 11.3503 0,8143 0.996 冷峻0.0787 11.776l 1237.4l 21.8742 1.5697 0.999 夕阳红0.1407 5.2834 928.26 II 4152 I.o249 0.997 卓越0.0652 4.2970 923.09 20.228l 1.o964 0.993 注:ct(AYQ) ̄ m CO2・p,m01~photons;Pn…、tSP、LCP、Rd的单位均为 m0I.m一 一 s.N__珥..【8eud瓣溜 适应性越好。光补偿点LCP表现为:‘冷峻’> 4 2 0 8 6 4 2 O 2 4 ‘卓越’>‘阿姆斯特朗’>‘夕阳红’>‘白兰 地’,光补偿点越低说明植物对弱光的利用率越 高,在较低的光合有效辐射下即能合成用于自身 呼吸消耗的有机物。暗呼吸速率R 表现为:‘冷 峻’>‘卓越’>‘夕阳红’>‘阿姆斯特朗’>‘白 兰地’,R 值越大越不利于植物有机物的积累。 2.3胞间CO,响应曲线 由图6可知,5个红枫品种CO 响应曲线与 光响应曲线趋势相似,即在一定范围内随CO:浓 度升高净光合速率升高,当CO:浓度达到一定范 围时净光合速率增长变缓并趋于平稳。空气中 c0,浓度约为400 Ixmol・tool~,此时5个美国红 枫品种净光合速率表现为:‘夕阳红’>‘冷峻’> ‘卓越’>‘白兰地’>‘阿姆斯特朗’。 利用直角双曲线修正模型计算CO:响应曲 线各项参数,见表2。5个美国红枫品种CO 响 应曲线拟合系数均大于O.95。Pn2 表现为:‘冷 峻’>‘白兰地’>‘夕阳红’>‘阿姆斯特朗’> ‘卓越’,与c0:浓度为400 Ixmol・tool (环境 CO 浓度)时差异较大,说明环境中CO:浓度很 大程度上制约了红枫的光合作用。Cisat表现为 ‘白兰地’>‘冷峻’>‘夕阳红’>‘卓越’>‘阿 姆斯特朗’,阿姆斯特朗CO 饱和点最低为 717.88 ̄xmol・mol一,远高于环境中CO 浓度 (400 t.zmol・mol ),因此在栽培过程中适当补充 CO,能够提高红枫光合效率。CCP表现为‘白兰 地’>‘冷峻’>‘卓越’>‘夕阳红’>‘阿姆斯特 朗’,CO 补偿点越低,说明较低浓度CO:条件下 植物合成有机物的能力越强。R。表现为‘夕阳 红’>‘阿姆斯特朗’>‘白兰地’>‘卓越’>‘冷 峻’,R 值越高说明光呼吸速率越高,不利于有机 物积累。 毫 二 § 彝 瑙 如 蠢 图6 5个美国红枫品种CO 响应曲线 52 山东农业科学 第48卷 表2 CO:响应曲线参数 Pn* Cisal ccP R 拟合系数 阿姆斯特朗0.1051 19.6152 717.88 65.52 6.15D7 O.9676 白兰地0,0523 26 2447 1209.21 108.06 5.4035 0.9534 冷峻0.0586 26.5463 11l6.78 93.08 5.2074 0.9974 夕阳红0.1187 20.4983 914.3l 65.92 6.7199 0.9935 卓越0.0645 18.9372 749.52 85.93 5.2222 O.9662 注:初始羧化效率单位mol・m一 ・s ;Pn: R。单位为Ixmol・m一 ・s~;Cisat、ccP单 位为p ̄mol・tool~。 3讨论与结论 引起植物“午休”的因素较多:强光、高温、低 湿等均能引起植物气孔关闭和光合作用光抑制而 发生“午休”现象。前人对美国红枫的研究中,尹 燕雷等 研究表明‘白兰地’、‘阿姆斯特朗’、‘卓 越’和‘夕阳红’光合13变化呈“单峰型”,有明显 “午休”现象;卞黎霞_1 研究表明,‘夕阳红’光合 31变化呈“双峰型”;靳甜甜等 研究表明,供水 充足时沙棘光合日变化趋于单峰型,而在水分胁 迫下“午休”现象明显,13变化呈现双峰型,说明 干旱条件也能引起植物“午休”现象。本研究结 果表明,5个引种美国红枫品种中,‘冷峻’呈不 对称“双峰型”,对强光适应性好,一天中净光合 速率平均值明显高于其它品种,能积累更多有机 物,实际观测中‘冷峻’的生长速度高于其它品种 也验证了这一结论。‘白兰地’光合日变化介于 “单峰型”和“双峰型”之间,在12:OO时光合受抑 制,14:OO时未形成明显峰值,这与尹燕雷 、颜 廷武¨ 等的研究结果不同。‘阿姆斯特朗’、‘卓 越’、‘夕阳红’光合13变化呈典型“双峰型”,与尹 燕雷等 的研究结果也不同。对本试验地气象 资料分析发现,光合测定前三个月内没有有效降 水,各红枫品种可能处于干旱缺水状态,是造成与 前人研究结果差异的主要原因。气孔是植物与外 界进行气体交换的通道,植物进行光合作用所需 的CO 经气孑L进入植物体内,植物蒸腾作用散失 水分也是由气孔进行扩散 J,对5个美国红枫品 种蒸腾速率和气孔导度日变化情况进行比较分析 表明,光合日变化与蒸腾速率、气孔导度13变化趋 势相似,光合速率较高的‘白兰地’和‘冷峻’蒸腾 速率也较大,消耗水分多,因此在管护过程中更应 注意灌溉补水;‘阿姆斯特朗’、‘夕阳红’、‘卓 越“‘午休”期间,气孔导度也降低,可能是由于高 温导致部分气孔关闭造成的,说明气孔导度直接 影响光合效率,因此高温天气进行适当遮阴可以 提高其光合效率 l1¨J。 光响应曲线测定结果显示,直角双曲线修正 模型拟合红枫光响应曲线的效果较好 j。随着 光照强度增加,‘冷峻’和‘白兰地’净光合速率明 显高于其它品种,这与光合13变化情况相符。对 5个美国红枫品种光响应各项参数进行比较,‘冷 峻’、‘白兰地’的Pn LSP均高于其它品种,说 明二者对强光适应性好,‘阿姆斯特朗’、‘夕阳 红’和‘白兰地’的LCP值较低,说明其能有效利 用弱光进行光合作用,因此在栽培管理和园林绿 化中可以根据不同品种特征进行合理配置。CO 响应分为对胞间和空气中CO 响应两种 J,本试 验测定了净光合速率对胞问CO 的响应曲线。 在一定范围内,5个美国红枫品种Pn均随Ci增 加而增加,CO:饱和浓度下Pn:。 较光饱和下的 Pn 高,进一步说明了强光下光合速率更大程度 受CO:供应的限制 is]。Cisat值反映了不同美国 红枫品种在高浓度CO:条件的P 大小,‘阿姆斯 特朗’和‘夕阳红’初始羧化效率较高和较低的 CCP值,说明它们能够高效利用低浓度CO 合成 有机物。光呼吸能够避免光合单位受强光损 害 ” ,‘夕阳红’和‘阿姆斯特朗’具有较高的 R 值可能是二者适应强光的一种保护机制。 综上所述:参试的5个引种美国红枫品种以 ‘冷峻’、‘白兰地’对栽培区光照环境适应较好, 强光下光合速率、气孔导度、蒸腾速率均高于其它 品种,在实际观测中二者的生长速率也明显优于 其它品种,较适宜于栽培地区引种。对5个引种 美国红枫品种光合13变化曲线分析表明,水分缺 失对光合日变化曲线类型影响较大,因此13常管 护应注意及时灌溉补水。本研究仅从光合作用方 面对5个品种美国红枫的适应性进行分析,各品 种叶色变化和园林应用效果仍需进一步研究。 参考文献: [1]鲁仪增.北美红花械引种应用研究进展[J].山东林业科 技,2OlO,191(6):89—92. 第12期 1J 1{韩义,等:5个引种美国红枫品种的光合特性比较 1J]J 1● ]J 1J 53 1J 杨帆,李静,姚雪晗,等.2种引种彩叶植物光合日变化及 其影响因子研究[J].安徽农业大学学报,2013,40(5): 746—750. 2012.北京:中国林业出版社,2012:388—392. 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