秸秆利用 论文

秸秆资源转化食用菌及饲料中的应用 陈泽华 生物工程 2011级04班 学号 2011304201010 [摘要] 论文对我国农作物秸秆的资源量及其利用现状进行了分析，对秸秆的结构、作为饲 料的限制因素和食用茵对其降解机理进行了介绍，总结了食用茵对其化学成分和消化率的影 响，指出其中尚未解决的部分问题。 （本文部分专业内容摘抄于部份文献，也是我在做的SRF项目相关内容） [关键词]食用茵；秸秆；生物转化；饲料 近年来，随着我国工业和畜牧业的发展，人畜争 粮问题不仅表现在蛋白质等精饲料上，作为反刍动 物的农作物秸秆类粗饲料也出现了紧缺和价格上涨 的现象。许多造纸厂、板材和草帘草垫加工厂以秸 秆作为其主要生产原料，与畜牧业进行秸秆的争夺。 食用菌在农作物秸秆的生物降解和利用方面具有强 大的优势，在秸秆上栽培食用真菌生产优质的食用 菌产品，将废弃的菌糠用于动物的饲料中具有可观 的经济效益。同时，利用食用菌生物降解秸秆转化 饲料既可以做到废物的利用、节约资源、减少秸秆的 焚烧和闲置，改善农业生态环境，又可以缓解工业和 畜牧业争夺秸秆的矛盾，是提高农作物秸秆的营养 价值，拉长食用菌产业链条，发展“草一菌一牧一沼” 生态农业模式的重要环节。因此，本文对食用菌在 降解秸秆生物转化饲料的生态农业环节中的应用进 行了综述。 占近6．71％；食用菌种植利用量约1 000×10^4 t，占 1．46％；直接还田量约6 730X10^4 t，占9．8l％；废弃 和焚烧量14 198×10^4 t，占20．70％报道从作物秸秆去向来看，作物秸秆还田、秸秆饲料、秸秆燃烧以及其他去向所占比例分别为24．3％、29．9％、35．3％和10．5％。由此可见，我国秸秆虽然资源量大，但有很大一部分农作物秸秆不能被有效的利用而被废弃和焚烧，既造成资源浪费又污染了环境。 2 秸秆的碳水化合物构成 纤维素、半纤维素和木质素是农作物秸秆的主 要组成成分，纤维素一般占秸秆生物量的40％左 右，半纤维素占25％左右，木质素占20％左右。纤 维素是农作物秸秆细胞壁的主要构成成分，由pD 葡萄糖以B一1，4糖苷键连接形成葡萄糖单位的聚合体，纤维素分子束中的纤维素分子呈平行紧密排列， 其间存在很多羟基，分子之间和分子内部存在大量 结合力强的氢键，纤维素分子依靠这些氢键相互连 接而成牢固的纤维素胶束，胶束再定向排列而成网 状结构，像一条长的扁丝带，使纤维素分子变的硬而 直。半纤维素是许多不同的单糖聚合体的异源性混 合体，包括葡萄糖、木糖、甘露糖、阿拉伯糖与半乳糖 等，各单糖聚合体间分别以共价键、氢键、酯键或醚 键相连接，并且能与纤维素形成非共价键结合的植 物细胞壁多糖，因而呈稳定的化学结构，对植物细胞 壁的弹性和可塑性起主要的作用。 木质素常与半纤维素和纤维素伴随存在，共同 作为植物细胞壁的结构物质。严格的讲，木质素属 于天然芳香族高分子聚合物，由类苯基丙烷单元通 过醚键和碳碳键连接聚合而成，并且具有硬度高、不 溶于水、难降解等特性，它在植物体中起着极其重要 的作用，具有支持植物体，水分输导及抵抗病虫害等 1 秸秆的资源量及利用现状 秸秆富含氮、磷、钾、钙、镁和有机质等，是一种 具有多种用途的可再生农业生物资源，也是一种反 刍动物的粗饲料资源。我国是个农业大国，多种农 作物的总产量均居世界前列，因此各种作物秸秆资 源广泛，数量巨大，是一项非常宝贵的可再生农业资 源。毕于运报道农作物秸秆主要有五个方面的用 途：一、作燃料，二、作饲料，三、作肥料，四、作工业原料，五、作食用菌基料。2005年，我国秸秆总产量84 183 ×10^4 t，其中可收集利用秸秆量68 595×10^6t，占 81．48％；秸秆田间残留量15 588×10^6t，占 18．52％。2005年在我国可收集利用的秸秆总量 中，直接燃用量23 939×10^4 t，占34．90％；新能源 开发利用量约470×10^4 t，占0．69％；饲用量17 658 ×10^4 t，占25．74％；工业加工利用量约4 600×10^4 t， 1 功能H]。木质素与半纤维素作为外围基质以共价键 形式结合，将纤维素分子包埋在其中，形成一种天然 屏障，使微生物不易与纤维素分子接触。因此，木质 素和半纤维素势必影响纤维素酶与纤维素类物质的 有效接触，只有充分降解木质素和半纤维素或解除 外围基质的包裹才能实现植物秸秆纤维素的全 降解。 维氧化酶溶解秸秆表面的蜡质，然后菌丝进入秸秆 内部，应答合成多种酶，并分泌到细胞外，构成降解 系统的主要成分。其中关键的两类过氧化物酶LiP 和MnP，在分子氧的参与下，依靠自身形成的 H。0。，触发启动一系列自由基链反应，实现对木质 素无特异性的彻底氧化，从而使秸秆变得易予消 化。Higuchi也报道白腐真菌对木质素的生物 降解是以自由基为基础的链反应过程，在有氧条件 下激活过氧化物酶，过氧化物酶触发启动高度活性 的自由中间体形成，继而以链反应过程产生许多不 同自由基，促使底物氧化。这种自由基反应是高度 非特异性和无立体选择性的，即白腐真菌与被降解 底物并非酶与底物的一一对应关系，而是与一类乃 至多类底物的关系。因此，用白腐真菌处理秸秆时， 秸秆不需进行任何化学或物理方式的预处理，即对 底物没有选择性。 3 秸秆作为饲料的限制因素 由表1可知，我国常见农作物秸秆的粗蛋白含 量较低为4%～9％，中性洗涤纤维含量较高为60％ ---80％，木质素含量为4％～8％，体外消化率为 40％～50％。秸秆粗纤维含量高，尤其是木质素 含量高是限制秸秆在动物体内利用的主要因素，A— kin等报道，由于木质素的存在抑制了瘤胃微生 物的附着，从而影响了瘤胃微生物对秸秆的消化率， Van Soest认为木质素对纤维素酶底物存在抑制 作用，进而导致秸秆消化率下降，同时木质素与碳水 化合物的结合键也能阻碍纤维素酶对秸秆的分解作 用。由于秸秆粗纤维含量高，进而导致其适口性差， 并影响动物的采食量。秸秆的粗蛋白含量不仅低， 而且粗蛋白品质差，消化率很低，有时甚至是负值。 秸秆干物质中粗蛋白含量在4％以下时，其粗蛋白 的消化率均为负值，不能给反刍动物提供蛋白质。 因此，用不经过任何处理的秸秆作饲料，动物往往会 出现氮的负平衡，即食入氮小于排出氮。能值较低 是限制秸秆利用的另一个因素，秸秆不仅能量低而 且能量利用率低，贾万福报道玉米秸秆作为粗饲 料喂牛时，玉米的增重净能为6．49 MJ／kg，而玉米 秸秆增重净能仅为0．75 MJ／kg，是玉米净能值的 11．6％。同时，许多农作物秸秆中矿物质含较低，缺 乏多种动物生长所必需的矿物质元素，如钴、铜、硫、 硒和碘等，钙和磷的含量也较低，且比例不适宜。多 种农作物秸秆中维生素含量严重缺乏，特别是反刍 动物生长所必需的维生素E极为缺乏，维生素A的 前体物胡萝卜素几乎没有，维生素D含量较少，这 极大的限制了秸秆作为饲料的营养价值。 5 食用菌对秸秆化学成分的影响 食用菌在秸秆的生物转化饲料的过程中最重要 的是对其化学成分的改变，使原来营养价值较低和 抗营养因子较高的农作物秸秆转变成营养价值有所 提高，抗营养因子有所降低的优质粗饲料。 Li等，Mukherjeel等报道食用真菌能够 改善秸秆的营养价值，提高其适口性和采食量。由 表2和表3可以看出食用菌对农作物副产品和秸秆 的营养价值改善主要表现在粗蛋白质和粗脂肪的提 高，粗纤维(CF)、NDF、ADF、CL、HCL和木质素等 纤维类物质的降低。其中粗蛋白比未经真菌发酵 的基质提高了17．78％～62．21％，粗脂肪提高了 33．3％\"--64％，CF降低了12．08％～48．57％，NDF 降低了2．63％～33．02％，ADF降低了4．62％～ 12．42％，酸性洗涤木质素降低了6．0％～10．25％， CL降低了8．21％～11．86％，HCL降低了1．93％ ～10．63，木质素降低了7．78％～24．20％。Ragunathan报道食用菌在生长繁殖过程中产生了很 多菌丝体，食用菌菌丝体中的粗蛋白含量为35％～ 50％，收菇后的菌糠中仍然有许多菌丝体残留在其 基质中，菌丝体的蛋白含量较高是食用菌提高其 培养料中粗蛋白的主要原因. 李淑冰等报道菌丝食用体中粗脂肪的含量为7．60％，脂肪酸含量高，尤其是油酸和亚油酸含量较高分别占脂肪酸组成的 47．7％和30．3 0A。因此，食用菌提高了培养料中的脂 肪是由菌丝体中较高的脂肪含量所导致的。Jennings n报道食用菌的生长在很大程度上依赖于基质中的 结构性碳水化合物(纤维素、半纤维素和木质素)作为 4 食用菌降解秸秆的作用机理 近年来，白腐真菌对纤维素和木质素的生物降 解效果及其降解机理的研究成为食用菌微生物学的 研究热点，而食用菌中的平菇、香菇、凤尾菇等属于 担子菌中的白腐真菌类，这类食用菌对秸秆的生物 降锵作用机理与白腐真菌相同。 从总体上来看，白腐真菌的生物降解机理是：在 适宜条件下，白腐真菌的菌丝首先用其分泌的超纤 2 其碳源，为其生长提供能量，因此导致其基质中的纤 维素、半纤维素和木质素被大量分解利用而降低。表 3、4均显示经食用菌降解后的培养料干物质和有机 物呈现出增加的趋势，而Yamakawa等报道麦秸 经侧耳属真菌发酵后其干物质显著降低了23％， Montanez等报道平菇对麦秸发酵处理后有机物随 着子实体的形成和收获而极显著的降低。因此，农作 物秸秆经过食用菌的发酵后，是否形成和收获子实体 对其基质的干物质和有机物的影响较大。 7 食用菌在饲用酶制剂中的应用 近年来，饲用酶制剂受到了国内外相关学者的 极大关注。酶作为一种催化剂，能够加速各种营养 物质的利用。ZoBell等报道在饲料中添加纤维 素酶、木聚糖酶、阿拉伯木聚糖酶、p葡聚糖酶和植 酸酶等分别能提高饲料中的纤维素、碳水化合物和 磷的利用率和吸收率，能促进动物的生长，降低饲料 中的抗营养因子和动物不能充分利用的养分。食用 菌在发酵过程中主要依靠纤维素酶和木质素酶降解 纤维素和木质素为其生长提供碳源和能源。张 坚和张国庆等分别对几种菌糠中的纤维素酶、 木聚糖酶、a一半乳糖苷酶、果胶酶、8-葡聚糖酶和植 酸酶的活力进行了测定，结果发现几种菌糠中均含有一定的饲用酶活性，利用食用菌菌糠作为畜禽饲料，可以在一定程度上减少饲用酶的添加，从而降低生产成本。管筱武等报道自然界中木质素的降解主要是通过丝状真菌，其中主要由白腐担子菌的分解作用来完成。王佳玲等报道食用菌降解木质素，是通过其分泌的酶的作用来实现，木质素降解酶系主要有三种，即木质素过氧化物酶(Lignin Peroxi—dase，Lip)，锰依赖过氧化物酶(Manganese_depend—ent Peroxidase，MnP)和漆酶(Laccase，Lac)。Liyo—shi报道Lip和Mnp同属于过氧化物酶，Mnp和Lac又同属于酚氧化酶，其中Mnp在木质素降解过程中起着至关重要的作用。李燕荣等对食 用菌木质素降解酶系研究进行了归纳，发 现多种菌糠中均含有较强的降解木质素的酶活性， 其中平菇、凤尾菇和香菇木质素降解酶系的活性 最强。 菌糠中虽然含有一定量的各种饲用酶活性，但 需建立一系列菌糠酶的提取条件，提取工艺和制备 方法，以便用于工业化生产。刘莹莹等对香菇菌 糠中的纤维素和木聚糖粗酶液进行提取，通过乙醇 沉淀法、硫酸铵沉淀法和中空纤维膜过滤法对粗酶 液进行浓缩，发现菌糠在10℃下用蒸馏水浸提12 h，酶的提取率最高；采用中空纤维膜过滤法浓缩效 果最好，经透析、干燥可制得酶活较高的干酶制剂。 莫俏兰等明用盐析法从木耳菌糠中提取粗纤维素 酶，对其活性和溶解性进行测定，与相应的标准纤维 素酶进行比较，发现每千克干重木耳菌糠可提取粗 纤维素酶11．39克，粗纤维素酶与标准纤维素酶的 活性比为22．60％，溶解性比为33．22％。 6 食用菌对秸秆消化率的影响 粗饲料的常规化学成分通常只能说明饲料本身 所含有的营养价值，但不能反映饲料在动物体内的消 化利用情况，因此评定粗饲料的营养价值提高与否， 常常需要对其在体内不同消化部位的消化率进行测 定。Salmones等研究已经证实通过物理加工、化 学处理和生物处理能够提高农作物秸秆的消化率；其 中以生物处理中的真菌发酵对秸秆的消化率提高最 有效，尤其是一些侧耳属真菌能够在不同的农作物秸 秆上生长繁殖，并提高秸秆在动物体内的消化率。 Montanez等研究表明经过佛罗里达平菇发酵后的 麦秸DM、0M、ADF、NDF、CL和HC体内消化率均 有所提高，Fazaeli等在奶牛日粮中分别添加30％ 平菇处理过和未处理过的麦秸，日粮中DM、OM、CP、 EE、NDF、ADF、CL和GE的全肠道表观消化率均显 著提高，CF和HCL也有提高的趋势，但差异不显著。 Okano等报道杏鲍菇在甘蔗渣上栽培收菇后，干物 质中0M的体外消化率由栽培前的53．7％提高到 69．3％，NDF的消化率由48．0％提高到58．4％。 Diaz-Godinez等报道经过食用菌平菇处理后的玉 米秸秆DM的瘤胃消失率在各个降解时间点均高于 未经处理的玉米秸秆。张洪生等报道侧耳凤尾菇 和侧耳姬菇以及两种侧耳真菌组合处理小麦秸秆，48 h瘤胃DM消化率分别比未经发酵的秸秆提高了38． 62％，44．8l％和55．8％，NDF消化率分别提高了38． 91％，49．oo％和63．08％。由此可见，多种食用菌真 菌对各种农作物秸秆的DM、OM、ADF、NDF、CL和 HCL等的瘤胃消化率、体外消化率和体内消化率均 有提高的作用。Zadrazil等报道许多真菌能显著 提高小麦秸秆消化率，而另一些真菌虽能降解木质 素，但同时也消耗了许多纤维素等能量物质，导致其 在动物体内消化率不但不能提高，反而有降低的趋 势。Kapich等发现发酵后的农作物秸秆的消化率 是否提高主要与真菌种类、菌株品系以及栽培时间的 长短有关。 8 存在的问题 农作物秸秆经食用菌发酵后，虽然提高了秸秆的饲用价值，改善了适口性，提高了秸秆在动物体内 3 的消化率，但在生产应用中仍然存在许多问题。 首先，食用菌在接种之前需对秸秆进行适当的 粉碎和高温灭菌，在现有的农村和一些养殖场的条 件下，无法进行大规模的高温灭菌，即使有些规模化 场能进行大规模的灭菌，对生产企业来说也是不经 济的。其次，食用菌的生长繁殖需要在适宜的温度、 湿度和养分条件下进行，而在生产实践中进行大规 模的温度、湿度调控只能无形的增加生产成本。再 则，虽然食用真菌对秸秆有一定的降解作用，其营养 价值有所提高，但是其提高的作用和幅度是有限的， 被食用菌发酵后的秸秆营养价值仍然很低，只能作 为糠麸类饲料或优质粗饲料在动物日粮中利用，而 大规模的进行食用菌的秸秆发酵也是不经济的。 利用收菇完毕后的菌糠作为动物的饲料，具有 一定的实际应用价值和生态效益。但在使用前需观 察其栽培原料是否能作为动物的饲料，如果其栽培 原料能作为动物的饲料，其发酵后的培养料也能作 为动物的饲料进行利用；同时应剔除菌糠表面的泥 土和发霉变质的部分，并挑出动物不可食的异物；最 后，菌糠应在动物日粮中逐渐、适量的添加。 [J]．农业工程学报，2009，25(12)：211-221． 2 毕于运，王亚静，高春雨．中国秸秆资源综合利用的系统构成及总体趋势[C]112008中国农村生物质能源国际研讨会暨东盟与中日韩生物质能源论坛论文集，2008：159—166． 3 高利伟，马林，张卫峰，等．中国作物秸秆养分资源数量估算及其利用状况口]．农业工程学报，2009，25(7)：173-184． 4 陶用珍，官映亭．木质素的化学结构及其应用[J]．维索科学与技术。2003，11(1)：42—52． 5 刑廷铣．农作物秸秆营养价值及其利用[M]．长沙：湖南科学技术出版社，1995120-25． 6 Akin G E，Barton F E．Rumen microbial attachment and degradation of plant cell walls feal[J]．Fed Proc。1983，42：114·121． 7 Van Soest P J．Nutritional ecology of the ruminant book[M-]．Corvallis：0R，1982：374． 8 张子仪．中国饲料学[M]．北京：中国农业出版社，2000：870． 9 贾万福．农作物秸秆饲料加工利用[J]．中国畜牧杂志，1996。32(1)t43-44． 10 李慧荣．白腐真菌生物学和生物技术[M]．北京：化学工业出版社，2005。25—49． 11 Liyoshi 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